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单细胞藻类之绿藻门
2007/6/2 16:24:44   文章来源:原创   浏览次数:68036
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绿藻门

1. 分类与分布   

绿藻门(Chlorophyta)是藻类植物中最大的一门，约有430属，6700种。关于绿藻门的分纲，意见不一，本教材沿用两个纲：绿藻纲(Chlorophyceae)和轮藻纲(Charophyceae)。有的学者将轮藻纲分出列为独立的一门。绿藻的分布很广，以淡水中为最多，流水和静水中都可见到。陆地上的阴湿处和海水中也有绿藻生长，有的和真菌共生形成地衣。

２．主要特征  

绿藻植物的细胞与高等植物相似，也有细胞核和叶绿体，有相似的色素、贮藏养分及细胞壁的成分。色素中以叶绿素a和b最多，还有叶黄素和胡萝卜素，故呈绿色。贮藏的营养物质主要为淀粉和油类。叶绿体内有一至数个淀粉核。细胞壁的成分主要是纤维素。游动细胞有2或4条等长的顶生的尾鞭型的鞭毛。

绿藻的体型多种多样，有单细胞、群体、丝状体或叶状体。繁殖的方式也多样，无性生殖和有性生殖都很普遍，有些种类的生活史有世代交替现象。

３．繁殖  

绿藻门植物的繁殖有通过营养繁殖、无性植物繁殖的；而有性繁殖的方式多种多样。同配、异配和卵配都有存在，我们将在不同代表植物中加以介绍。

４．代表植物

绿藻纲(Chlorophyceae)  本纲的植物体、细胞结构及繁殖方式差异都很大，绝大部分绿藻均属此纲。现将常见的简介于下：

(1)衣藻属(Chlamydomonas)是团藻目内单细胞类型中的常见植物。本属约有100种以上，生活于含有机质的淡水沟和池塘中，早春和晚秋较多，常形成大片群落，使水变成绿色。

植物体为单细胞，卵形，细胞内有1个厚底杯状的叶绿体，其底部有1淀粉核。细胞核位于叶绿体上方的杯中。藻体的前端有2条等长的鞭毛，其基部有2个伸缩泡，旁边有1个红色眼点。在电子显微镜还可以看到类囊体、线粒体和高尔基体等（图6-9）。

衣藻通常进行无性生殖。生殖时藻体常静止，鞭毛收缩或脱落，变成游动孢子囊。原生质体分裂为2、4、8、16，各形成具有细胞壁和2条鞭毛的游动孢子(zoospore)，囊破裂后，游动孢子逸出发育成新个体。

衣藻的有性生殖多数为同配生殖。原生质体分裂成8～64个小细胞，称配子(gamete)。配子在形态上和游动孢子相似，只是体形较小。配子从母细胞中放出后，游动不久即成对结合，成为2N、具4条鞭毛的合子，合子游动数小时后变圆，形成有厚壁的合子。合子经过休眠，在环境适宜时萌发。萌发时经过减数分裂，产生4个游动孢子。当合子壁破裂后，游动孢子游散出来各形成一个新的衣藻个体。

(2)团藻属(Volvox)属于团藻目。春夏两季常见生于淤积的浅水池沼中。植物体是由数百至上万个衣藻型细胞组成的球形群体，衣藻型细胞排列在球体的表面，空心球体内充满胶质和水。有的种有胞间连丝，逐步过渡到多细胞的个体。群体中只有少数大型的细胞能进行繁殖，称此为生殖胞(gonidium)。无性生殖时，少数大型的生殖胞经多次分裂形成皿状体(plakea)，再经翻转作用（inversion）发育成子群体，落入母群体腔内，母群体破裂时放出子群体，即为一新植物。有性生殖为卵式生殖，精子囊和卵囊分别产生精子和卵，精子和卵结合形成厚壁的合子。当母体死亡腐烂后，合子落入水中，休眠后经减数分裂，发育成一个具有双鞭毛的游动孢子，逸出后萌发成一新的植物体。

团藻目中常见的属还有盘藻属（Gonium）、实球藻属（Pandorina）和空球藻属（Eudorina）。盘藻属是一种定形群体，无性生殖时，群体的全部细胞同时产生游动孢子，有性生殖为同配。

实球藻属也是定形群体，无性生殖与盘藻属相同，有性生殖是异配。空球藻属是球形或椭圆形群体，少数种的群体细胞，有些是营养细胞，不产生配子和孢子，表明营养细胞和生殖细胞已开始有了分化，有性生殖为异配。从单细胞的衣藻属，群体的盘藻属、实球藻属、空球藻属和多细胞体的团藻属来看，团藻目中有明显的演化趋势。藻类由单细胞、群体到多细胞体，细胞的营养作用和生殖作用，由不分工到分工，有性生殖由同配、异配到卵配3个方面演化。

(3)小球藻属(Chlorella) 是色球藻目中的常见植物。植物体是单细胞浮游性种类，圆形或椭圆形。体内含有片状和杯状叶绿体，一般无淀粉核。无性生殖时，产生不能游动的似亲孢子(autospore)。有性生殖尚未发现。分布很广，生活于含有机质的池塘及沟渠中。

小球藻含蛋白质丰富，可高达50%，又含脂肪及多种维生素，可制高级食品或药剂。

（4）栅藻属（Scenedesmus）是绿球藻目中定型群体中的常见植物。一般是4个细胞的定形群体，也有8个或16个细胞的群体。细胞形状通常是椭圆形功纺锤形。细胞壁光滑或有各种突起，如乳头、纵行的肋、齿突或刺。细胞单核。幼细胞的载色体是纵行片状，老细胞则充满着载色体，有1个蛋白核。群体细胞是以长轴互相平行排列成1行，或互相交错排列成两行。群体中的细胞有同形或不同形的。无性生殖产生似亲孢子。产生似亲孢子时，细胞中的原生质体发生横裂，接着子原生质体纵裂，有的种连续发生一次或两次纵裂后，子原生质体变成似亲孢子，从母细胞壁纵裂的缝隙中放出，与纵轴相平行排列成子群体。

栅藻是淡水藻，在各种淡水水域中都能生活，分布极广。

（5）丝藻属（Ulothrix）是丝藻目中常见的植物。藻体为单条丝状体，由直径相同的圆筒形细胞上下连接而成，基部一般以单细胞的固着器固着，生长在岩石或木头上。细胞中央有一个细胞核，叶绿体环带形成筒状，位于侧缘，其上含有1个或数个蛋白核。丝状体一般为散生长，除基部固着器的细胞外，藻体的营养细胞都可进行分裂，产生细胞横隔壁进行横分裂。丝藻属能进行无性和有性繁殖。无性生殖时，除固着器细胞外，全部营养细胞均产生具4或2根鞭毛的游动孢子，1个细胞可产生2，4，8，16或32个游动孢子。游动孢子具眼点和伸缩泡，游动缓慢。其后以鞭毛的一端附着于基质，萌发形成一个基部固定器细胞，分裂延长为单列细胞的丝状体。有性过程为同配生殖，配子的产生过程和游动孢子一样，只是配子数量多。配子在水中游动然后成对结合，来自不同个体的配子之间，进行结合发生有性过程，称为异宗配合现象。合子经休眠及减数分裂后，产生游动孢子和静孢子，每个孢子长成一个新的植物体。

（6）石莼属（Ulva）是石莼目植物。藻体是多细胞，为二层细胞组成的片状叶状体。基部的细胞延伸出假根丝，假根丝生在两层细胞之间，并向下生长伸出植物体外，互助紧密交织，构成假薄壁组织状的固着器，固着于岩石上。藻体细胞表面观为多角形，切面观为长形或方形，排列不规则但紧密，细胞间隙富有胶质。细胞单核，位于片状体细胞的内侧。载色体片状，位于片状体细胞的外侧，有一枚蛋白核。

石莼有两种植物体，即孢子体（sporophyte）和配子体（gametophyte），两种植物体都由两层细胞组成。成熟的孢子体，除基部细胞外，藻体细胞均可形成孢子囊，开始形成于叶状体上部叶缘的营养细胞，以后向内及中、下部扩大。孢子囊孢子母细胞核经过减数分裂，形成8～16单倍的、具4根鞭毛的游动孢子。成熟后，由孢子囊的小孔逸出，游动一段时间后，附着在岩石上，失去鞭毛，分泌细胞壁，约2、3天后萌发成配子体，此期为无性生殖。配子体成熟后行有性生殖时产生配子，配子的形成过程及放散与游动孢子相似，但配子囊母细胞核无减数分裂。每个配子囊产生16～32个具2条鞭毛的配子。多数为异配生殖，由不同藻体产生的配子才能结合成合子。合子在2、3天内萌发为孢子体。石莼属的孢子体和配子体外形相同，由这二种世代的同形藻体交替出现以延续后代，生活史属同形世代交替。

(7)水绵属(Spirogyra)  是接合藻目中的常见植物。本属约300种。常成片生于浅水的水底或漂浮于水面。植物体为不分枝的丝状体，由许多圆筒状细胞纵向连接而成。由于细胞壁外面有多量的果胶质，故藻体表面滑腻，用手触摸即可辨别。细胞质贴近细胞壁，中央有1个大液泡，细胞核由原生质丝牵引，悬挂于细胞中央。每个细胞内含1至数条带状叶绿体，螺旋状环绕于原生质体的外围。叶绿体上有1列蛋白核。

水绵的有性生殖为接合生殖，常见的有梯形接合和侧面接合。梯形接合时，在二条并列的丝体上，相对的细胞各生出1个突起，突起相接触处的壁溶解后形成接合管(conjugation trube)。同时，细胞内的原生质体收缩形成配子。一条丝体中的配子经接合管而进入另一条丝体中，相互融合成为合子。两条丝体和它们之间所形成的多个横列的接合管，外形很像梯子，因此叫做梯形接合（scalariform conjugation）。如接合管发生在同一丝状体的相邻细胞间，则叫侧面接合(lateral conjugation)。合子形成厚壁，随着死亡的母体沉入水底休眠，萌发前经减数分裂，其中3核退化，仅1核发育为新的丝状体。

轮藻纲(charophyyceae)  本纲在植物体的结构以及生殖方式上都较绿藻纲复杂，现以轮藻属为例介绍于下。

轮藻属(Chara)约150种。植物体直立，体高10～60厘米，分枝树状，有主枝、侧枝、短枝之分。体表常含有钙质，以单列细胞分枝的假根固着于水底淤泥中。主枝和侧枝分化成节和节间，节的四周轮生有短枝。短枝也分化成节和节间，短枝又被叫做“叶”。无论是主枝或是短枝，顶端均有一个顶细胞(apical cell)，可继续生长。

轮藻属没有无性生殖，有性生殖为卵式生殖。雌雄生殖器官结构复杂，为多细胞，二者皆生于短枝的节上。卵囊长卵形，位于假叶的上方，内有1个卵细胞。外围有5个螺旋形的管细胞，管细胞的顶端各有1个冠细胞组成冠。精子囊呈球形，位于假叶的下方，外围由8个三角形的盾细胞组成，成熟时鲜红色，中央有盾柄细胞、头细胞、次级头细胞及数条单列细胞的精囊丝，精囊丝的每个细胞内产生1个精子。精子放出后，进入卵囊与卵受精。合子休眠后，经过减数分裂萌发成为原丝体，然后再长出数个新植物体。轮藻的营养繁殖以藻体断裂为主。轮藻的枝状体基部也可长出珠芽，由珠芽长出植物体。

轮藻多生于淡水，在流动缓慢或静水底部呈小片生长，少数生长在微咸性的水中。

轮藻的植物体高度分化，生殖器官构造复杂，外面有一层营养细胞包围，可与高等植物的性器官相比较。因此，有人将它们列为独立一门。

绿藻门的经济价值很高。绿藻中如石莼、礁膜、浒苔等历来是沿海人民广为采捞的食用海藻。海产扁藻、小球藻等单细胞绿藻繁生快，产量高，含有一定量的蛋白质、糖类、氨基酸和多种维生素，可作食品、饲料或提取蛋白质、脂肪、叶绿素和核黄素等多种产品。有的绿藻可作为药用，如小球藻、孔石莼等。此外，利作藻菌共生系统和活性藻的方法来处理生活污水和工业污水。
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